Систематический список видов с аннотациями

Систематический список видов с аннотациями

Триба Oeneini Wheeler, 1903

Род Oenis Hübner, [1819]

А. Комплекс “tarpeja–urda”

Комментарии. Самцы особей этого комплекса имеют клиновидные вальвы без зубцов. Половой диморфизм не развит.

I. Подкомплекс O. tarpeja

1. Группа O. tarpeja (Pallas, 1771)

1a. Oeneis (tarpeja) tarpeja (Pallas, 1771)

Диагноз. Д. п. кр. 24-27 мм. Кр. сверху охряно-жёлтые, жёлто-коричневые или жёлтые с чёрными точками на внешнем поле и тёмной каёмкой по краю кр. Снизу на з. кр. выделяются светлые жилки, которые делят коричневатую прикорневую половину кр. на раздельные пятна, центральную ячейку пересекаает беловатое фигурное пятно, а по краю пятен развито беловатое опыление перед чёрными точками между жилками. От близкого вида O. lederi отличается окраской и размерами.

ТМ – «In campis aridis ad Volgam copiam fus Maio».

Ареал. Номинативный подвид: В и ЮВ Европа, Ю Урал, Западносибирская низм., Алтай, С и В Казахстан.

Изменчивость. Изменчивость O. tarpeja в восточном ареале его распространения довольно заметная. В Бурятии, в Читинской обл. и в Восточном айм. Монголии обитают бабочки, отнесенные к подвиду O. t. grossi Eitschberger & Lukhtanov, 1994. Тувинские бабочки, летающие к северу от хр. Танну-Ола и Сенгилен, относятся к подвиду O. tarpeja baueri Eitschberger & Lukhtanov, 2000 (южная граница ареала проходит приблизительно по хребту – есть находки O. t. baueri в 15 км к ЮЗ от пос. Шуурмак Тес-Хемского р-на и на перевале Хондергей).

См. фотографии в [Lukhtanov, Eitschberger, 2000], pl. 23/24, figs 1–3, 7–20.

1b. Oeneis (tarpeja) lederi Alphéraky, 1897

Диагноз. Д. п. кр. 19–22 мм. Кр. сверху песочного цвета с овальными у самок и обычно круглыми у самцов чёрными пятнами между жилками на внешнем поле. Снизу на з. кр. мраморовидный рисунок из светлых и коричневых пестрин; выделяются беловатые жилки; перевязь округлая в белых пестринках на ней и около, её внутренний край обозначен нечетко.

ТМ – «Urga» [окр. Улан-Батора]; лектотип: Хангайский хр. [Lukhtanov, Eitschberger, 2001: 23].

Ареал. Ю Тува (Эрзинский р-н), С-З, С и Центр. Монголия (экологически прочно связаны с песками).

Изменчивость и комментарии. По сборам Г. Ледера «из Урги» (совр. Улан-Батор; на самом деле Ледер ловил бабочек на расстоянии от 50 до 700 верст от этого места, в основном на Хангайском хр. [Кержнер, 1980: 15]) и с р. Иркут для O. tarpeja была описана вариация lederi Alphéraky, 1897: «Oeneis Tarpeia Pall. var. Lederi Alph. nova. Varietas supra subtusque multo pallidior, subtus posticis minus distincte albovenatis, pagina basali magis striolata magisque albido interrupta» [Alphéraky, 1897: 196] – «Вариация сверху и снизу гораздо бледнее [чем tarpeja], на исподе задних крыльев белое жилкование менее выражено, прикорневая область более испещрена и имеет больше беловатых вкраплений».

Лектотип O. lederi выделен У. Эйчбергером и В. А. Лухтановым [Eitschberger, Lukhtanov, 1994: 163–164] из серии сборов Г. Ледера из окрестностей Урги. Ни сам Ледер [Ледер, 1893], ни С. Н. Алфераки должного внимания на характерные отличия монгольских «тарпей» от восточноевропейских и сибирских не обратили и за особый вид не посчитали. Мелкие, светлые («кофе с молоком») бабочки с ясно и рельефно выраженным белым жилкованием на исподе з. кр. из Ю Тувы и С Монголии были описаны как O. sapozhnikovi Korshunov, 1982 (ТМ – Монголия, Центральный айм., 10 км СЗ сомона Мунгэн-Морьт – фотографии имаго 1a, b (♂, голотип), 2a, b (♀, паратип).). Ввиду выделения лектотипа O. lederi название O. sapozhnikovi должно считаться его синонимом.

Остается проблемной перенос в вид Oeneis (tarpeja) lederi Alphéraky таксона O. tarpeja grossi Eitschberger & Lukhtanov. Ссылаясь на мнение В.А.Лухтанова, переданное В.В.Дубатоловым, П.Ю.Горбунов пишет, что “basing on peculiarities of the genitalic structure in both sexes I fully confirm the opinion of V. Lukhtanov (V. Dubatolov, pers. comm.) that the taxon grossi Eitschberger, Lukhtanov, 1994 is conspecific with lederi Alpheraky, 1897 but not with tarpeia (Pallas, 1771), as was previously supposed”.

2. Oeneis sculda (Eversmann, 1851)

Диагноз. Д. п. кр. 19–26 мм. Крылья сверху от серовато-жёлтых до охристо-коричневых. Снизу з. кр. на светло-коричневом фоне изогнутая (с острым или тупым углом) коричневая перевязь, занимающая среднюю часть кр. перед внешним полем и коричневые пятнышки у корня кр.

ТМ – «environs de Kiachta de la Sibérie orientale» [окр. п. Кяхты, Ю Бурятия].

Ареал. Горы Ю Сибири, Забайкалье, Приамурье, Якутия, С и Центр. Монголия.

Изменчивость. В С Азии четыре подвида: O. sculda sculda (Алтай, Тува, Ю Прибайкалье, С-З Монголия), O. s. pumila Staudinger, 1982 (Читинская обл., Приамурье, СВ Монголия) и близкий к последнему O. s. pseudosculda Korshunov, 1977 (Центр. Монголия); O. s. vadimi Korshunov, 1995 (С Забайкалье, Якутия).

У O. sculda sculda д. п. кр. 19–22 мм. Кр. сверху обычно бледные, от желтоватого (светло-охристого) до (редко) коричневатого цвета. Чёрная точка у апекса бывает не всегда, а у жилок Сu совсем редко и в основном у самок. Снизу з. кр. на светлом желтовато-коричневом фоне чёткая изогнутая коричневая перевязь, занимающая среднюю часть кр. перед внешним полем и коричневые пятнышки у самого корня кр. По краям перевязи беловатое опыление. Выделяются белым жилки.

У O. sculda pumila д. п. кр. 20–22 мм. Кр. самца сверху тусклые, желтовато-серые, иногда коричневатые. По краям кр. на конце жилок тёмные пестринки. Снизу общий фон более серый. Передний край п. кр. до субкостальной жилки в тёмных пестринках. На з. кр. перевязь изогнутой формы, низ её шире, чем у номинативного подвида. Края перевязи расплывчаты, прикорневая часть и внешний край кр. покрыты группами тёмных (коричневатых) чешуек с заметными промежутками между ними за перевязью. Самка окрашена светлее, в задних углах п. и з. кр. могут быть тёмные пятнышки.

У O. sculda vadimi, в отличие от других O. sculda, бабочки заметно крупнее (д. п. кр. 23–26 мм), окраска более яркая. Фотографии имаго: 3a, b (♂, голотип), 4a, b (♂, паратип), 5a, b (♀, аллотип), 6a, b (♀, паратип)

Комментарии. При описании O. pseudosculda в [Коршунов, 1977: 662 – см. фотографии имаго 7a, b, 8b, a (♂♂, паратипы) – не было учтено наличие ранее описанного таксона O. sculda pumila. Придание видового статуса O. pumila и O. vadimi в [Коршунов, 2002] не находит фактического подтверждения.

См. фотографии в [Lukhtanov, Eitschberger, 2000], pl. 15/16, figs 21–28, pl. 17/18, figs 1, 2, 3–7.

3. Oeneis nanna (Ménétriés, 1859)

Диагноз. Основное и устойчивое отличие O. nanna Mén. от близкого вида O. anna A. B.-H. – строение гениталий самцов: для O. nanna характерен дугообразный вырост на передней части дорсума вальвы, отсутствующий у O. anna.

ТМ – «Amour».

Ареал. Ю Таймыр, Якутия, Забайкалье, Приамурье и Приморье, сопредельные территории Монголии и Китая.

Изменчивость и комментарии. Кроме номинативного подвида (Ю Забайкалье, Приамурье и Приморье, CВ Монголии и Китая – см. рис. вальвы 8. Читинская обл., лев. берег р. Будюмкан, 5-7 км выше устья, 30.05.2001, В. Дубатолов), известны подвиды: Oeneis nanna jakutski Korshunov, 1998 (Центр. Якутия, север Читинской обл. — рисунки вальвы: 9. Якутск, ботсад, остепненный коренной склон р. Лены, 3.06.85, В. Дубатолов, паратип; 16. Якутия, Хаптагай, 19.06.73, Ю. Аммосов. 16A. 50 км к Ю от Якутска, с. Охтемцы, 17.06.77, Ю. Аммосов фотографии имаго: 10a, b ♂, голотип, 11a, b, 12a, b ♂♂, паратипы, 13a, b ♀, аллотип, 14a, b, 15a, b ♀♀, паратипы); O. n. dzhugdzhuri Sheljuzhko, 1929 (Хабаровская, Магаданская обл., С и СВ Якутии; рисунки гениталий — 17. СВ Якутия, хр. Сунтар-Хаята, 364 км трассы Хандыга–Магадан, 5.07.85, В. Дубатолов. 18. Там же, 270 км трассы, низ. р. Кюбюме (бассейн Индигирки), 18.07.85, В. Дубатолов; фотографии имаго – 19a, b (♂ — Якутия, хр. Сунтар-Хаята, 180 км трассы Хандыга-Магадан, 28.07.85, В. Дубатолов); 20a, b (♀ — ibid., 300 км трассы, 5.07.85, В. Дубатолов) и O. n. taimyrica Lukhtanov, Eitschberger, 2001 (Ю Таймыр, плато Путорана).

Подвид O. n. jakutski по своим признакам занимает промежуточное положение между O. n. nanna и O. n. dzhugdzhuri. Внешне бабочки похожи на O. n. nanna, отличаясь более тусклым цветом крыльев, формой андроконий и некоторыми другими деталями рисунка, сближающими их с O. n. dzhugdzhuri (см. подробно в [Коршунов, 1998: 27]). Рассмотрение всего объема доступного материала показало, что такие указанные в ранних работах признаки, отличающие O. n. jakutski от номинативного подвида, как конфигурация перевязи на исподе з. кр. и, в особенности, форма гениталий, не являются дифференциальными. Бóльшая или меньшая «угловатость» перевязи трактуется как индивидуальную изменчивость, отмеченная в большинстве обследованных популяций. Форма же вальвы, для которой характерен выступ в передней части дорсума, одинаково характерен для всех подвидов O. nanna (чем они отличаются от подвидов O. anna, этого выступа не имеющих). Поэтому представляется правильным понижение статуса первоначально описанного как самостоятельный вид O. jakutski до подвидового в [Lukhtanov, Eitschberger, 2001: 20].

У близких подвидов O. n. dzhugdzhuri и O. n. taimyrica кр. сверху бурые (от охристо-бурых до тёмно-бурых), с рельефными бурыми жилками. Чёрных точек нет или на каждом кр. одна-две точки. На з. кр. снизу внешнее поле обычно без глазков и тёмных точек между жилками; жилки в беловатых чешуйках. Белое обрамление краев перевязи довольно узкое. У O. n. taimyrica кр. сверху желтовато-коричневые, не такие темные, как у O. n. dzhugdzhuri, размеры меньшие (д. п. кр. 19–23 мм – подробное описание и черно-белые фотографии см. в [Lukhtanov, Eitschberger, 2001: 33]).

См. также фотографии в [Lukhtanov, Eitschberger, 2000], pl. 17/18, figs 17–24; 25–28; pl. 19/20, figs 1–4.

4. Oeneis anna Austaut, 1911 stat. n.

Oeneis nanna var. anna Austaut, 1911: Ent. Zeitschr. 24: 243.

Oeneis anna diluta Lukhtanov, 1994 stat. n.

Oeneis diluta Lukhtanov: Lukhtanov & Lukhtanov, 1994: 138. Tf. 25(6))

Oeneis anna brunhilda A. Bang-Haas, 1912 stat. n.

Oeneis brunhilda A. Bang-Haas, 1912: Iris. Vol. 26: 105. Tf. 6(1))

Диагноз. Основное и устойчивое отличие O. anna A. B.-H. от близкого вида O. nanna Mén. – строение гениталий самцов: для O. nanna характерен дугообразный вырост на передней части дорсума вальвы, отсутствующий у O. anna. В отличие от O. nanna, у самцов O. anna в среднем слабее развиты андроконии.

ТМ –«Arasagun-Gol» [СЗ Монголия, горы над р. Арсайн-гол].

Ареал. Ю Бурятия, Забайкалье, Приамурье, С Монголия, Тува, Центр. и ЮВ Алтай.

Изменчивость. Вид O. anna включает номинативный подвид O. anna anna Austaut, 1911 (С Монголия — вальва 21. Монголия, Дод-Нур, 2.07.67, В. Соляников); O. a. burjatica Korshunov & Nikolaev, 2002 (Ю Бурятия – см. изображения вальв: 29. Бурятия, 50 км к Ю от Улан-Удэ, 7.07.74. 30. ЮЗ Станового хр., 12 км к Ю от п. Народный, 1100 м, 19.07.95), O. a. brunhilda A. Bang-Haas, 1912 (Ю Тува — 22. Тува, хр. В. Танну-Ола, 15 км к ЮЗ от п. Шуурмак, 2.07.71, С. Николаев), O. a. diluta Lukhtanov, 1994 (Центр. Тува — 23. Тува, 65 км ВЮВ Кызыла, с. Бояровка, 14.06.49, Переводчикова. 24. Тува, окр. Кызыла, Кок-Тей, 25.06.02, В. Ивонин) и dzhulukuli Korshunov, 1998 (Центр. и ЮВ Алтай— 25. Алтай, Кош-Агачский р-н, Курайский хр., 16.07.82, Ю. Перунов (паратип). 25. ЮВ Алтай, р. Чикты, 5 км СВ устья р. Жумалы, тундростепь, 2600, 4.07.98, В. Ивонин.). См. также изображения имаго: 26a, b, 27a, b (ssp. brunhilda, 2♂ — Тува, 15 км ЮЗ п. Шурмак, 26-27.06.71, С. Николаев), 28a, b (ssp. diluta, ♂ — Тува, окр. Кок-Тея, 25.06.01, В. Ивонин).

На юге Бурятии водятся бабочки, по общему облику сходные с O. a. brunhilda, но более яркой жёлтой окраски, з. кр. кажутся пестрыми из-за просвечивающих с нижней стороны темной срединной перевязи и рисунка на внешнем поле, состоящего из темных поперечных штрихов. Вальва имеет форму, характерную для прочих подвидов O. anna. Эти бабочки описаны как Oeneis a. burjatica Korshunov & Nikolaev, 2002. К этому же подвиду относятся бабочки с ЮЗ Станового хр. Что касается O. a. brunhilda и O. a. diluta, то никаких особых признаков, кроме цвета крыльев (глинисто-жёлтого у O. a. brunhilda, цвета слоновой кости у O. a. diluta) и размера (чуть большего в среднем у последнего) между ними не обнаруживается. В Туве совместное обитание O. a. brunhilda и O. a. diluta нигде не отмечено, известно лишь, что O. a. brunhilda придерживается облесённых и в общем более влажных мест, чем O. a. diluta, предпочитающая сухие биотопы. Возможно, речь идёт об экологических формах одного подвида, хотя решение этой проблемы – задача будущих исследований. В любом случае видовой статус таксона O. diluta представляется недостаточно обоснованным.

Алтайский подвид O. a. dzhulukuli (ТМ – г. Табошак, Курайский хр., см. также рис. 31a, 1b [♂, голотип], 32a, b, [♀, паратип]) внешне значительно отличается от прочих 4-х подвидов O. anna своим «альпийским» обликом – меньшие размеры, тусклый, более тёмный цвет крыльев, контрастно выделяющиеся на основном фоне тёмные прожилки. Существенными представляются отличия генитального аппарата самцов — для вальвы характерна угловатый апекс (у O. a. anna, O. a. brunhilda и O. a. diluta он округлый). Бабочки летают на влажных луговинах среди скал и лиственниц, в ёрниках на Курайском хребте, в Джулукульской котловине по заливным пойменным лугам, в лишайниково-ёрниковой тундре, в окрестностях п. Калгуты среди мятликово-разнотравных ассоциаций, и только в бассейне р. Джазатор местами на южных остепнённых склонах, но там же и у ёрников до 2400-2500 м. Не исключено, этот таксон надо считать отдельным «полувидом» Oeneis (anna) dzhulukuli Korshunov.

Комментарии. Попытка представить O. a. brunhilda полным синонимом O. a. anna в [Lukhtanov, Eitschberger, 2001: 20] представляется спорной. Сравнение описаний Ж. Осто и А. Банг-Хааса говорит против идентичности их типов, однако в данной ситуации необходимо сравнение не только описаний, но и типов и типовых локалитетов. Часть синтипов O. brunhilda происходят с «Arasagun-Gol» [Lukhtanov, Eitschberger, ibid.]. Типовая местность O. anna – это тоже «Arasagun-Gol». Таким образом, решение проблемы зависит от выбора лектотипа O. a. brunhilda – синтипы имеют этикетки «Sajan, Arasagun-Gol» (С Монголия) и «Sajan, Arsyn» (Ю Тува), см. [Lukhtanov, Eitschberger, 2001: 20]. До выяснения этого вопроса мы будем считать O. anna anna и O. a. brunhilda отдельными подвидами. По крайней мере из сравнения первоописаний следует, что речь идёт о различных бабочках – начиная с цвета крыльев.

1) Описание Ж. Осто [Austaut, 1911: 243]:

«Oeneis nanna Ménétr., var. Anna Austaut. Oeneis nanna обитает в Восточной Сибири, в частности, в окрестностях Покровки. Это бабочка сверху яркого рыжевато-жёлтого цвета, украшенная хорошо развитыми глазчатыми пятнами, на нижней стороне крыльев преобладают живые краски, жёлтые, коричневые и беловатые. Вариация, которую я ниже обозначаю именем Anna, столь значительно отличается от описанного типа, что заслуживает отдельного места в роде Oeneis. К сожалению, я обладаю лишь одним экземпляром самца, пойманного на Арасагун-голе. Первое, что обращает на себя внимание, – относительная короткость ее крыльев. Сверху они жёлтые, но более тусклого оттенка, каёмка на п. кр. более узкая и черноватая. Дискоидальная ячейка целиком коричневая, за исключением желтоватого пятна у вершины. Четыре чёрных пятна находятся во 2, 3, 4 и 5 ячейках, см. рис. 3. Пятна в 3-й и 5-й ячейках меньше других. З. кр. также тускло-жёлтое, одноцветное, в середине его выделяется тонкая изогнутая коричневая линия, аналогичная подобной у Urda. Вдоль края расположены пять мелких чёрных пятен с едва заметным светло-жёлтым окаймлением. Снизу Anna имеет такой же «обесцвеченный» вид. П. кр. одноцветные коричневато-серые, а не жёлтые, они приобретают едва заметный коричневый оттенок лишь у вершины, окаймление глазков слегка желтоватое. З. кр. серое, относительно тёмное, срединная перевязь аналогична такой у Urda, одноцветно-коричневая, слегка белёсая с внешнего края. Три маленьких глазка в слаборазличимых жёлтых каёмках расположены на почти одноцветном серо-коричневом фоне».

2) Описание А. Банг-Хааса [Bang-Haas, 1912: 105]: «Oeneis brunhilda n. sp. <…> Этот интересный вид из Саянской области отличается от O. nana Mén. = hulda Stgr. c Амура (Покровка [в оригинале ошиб. Prokofka]) глинисто-жёлтой (обычно светлой) окраской – для O. nana свойственна глубокая каштаново-коричневая окраска; кроме того, как передние, так и задние кр. у обоих полов окрашены почти одинаково, тогда как у nana внутренняя половина крыльев имеет гораздо более густое напыление, чем внешняя. Число совершенно правильных маленьких глазков сильно варьирует от особи к особи, однако они в общем размещены так же, как у nana; очень редко один из глазков имеет белое ядрышко. Перевязи на исподе з. кр. выделяются не так резко, как у nana, жилки окрашены беловатым цветом редко; оба вида, nana и brunhilda, вместе отличаются этим от O. tarpeia Pall., у которой они особенно интенсивно покрыты белым. Размах кр. 44–50 мм».

См. фотографии в [Lukhtanov, Eitschberger, 2000], pl. 17/18, figs 9–16, O. a. diluta – pl. 19/20, figs 5–6, O. a. dzhulukuli – pl. 17/18, fig. 8.

5. Oeneis urda (Eversmann, 1847)

Диагноз. Д. п. кр. 22–27 мм. Фон кр. изменчив от тёмно-коричневого до жёлтого и совсем светлого. Тёмных глазков на п. кр. обычно два, на з. кр. пять, часто они с белыми ядрышками. У самцов андрокониальные пятна не выражены. Снизу з. кр. характерная для этого вида разных коричневых оттенков перевязь с рельефным угловым, почти остроугольным выступом в средней части (выступ, собственно, повторяет изгибы жилок центральной ячейки) и светлым опылением ее спереди и сзади. На з. кр. бахромка практически не заметна.

ТМ – «Dauria».

Ареал. С Алтай, горы Ю Сибири, Забайкалье, Приамурье, Приморье, Ю и Ц Якутия, С Монголия.

Изменчивость. Указанную территорию России и Монголии населяет номинативный подвид.

См. фотографии в [Lukhtanov, Eitschberger, 2000], pl. 19/20, figs 9–20.