Булавоусые чешуекрылые рода Oeneis Hübner, 1819

(Lepidoptera: Satyridae) Северной Азии

 

Toward the knowledge

of the genus Oeneis Hübner, 1819

(Lepidoptera: Satyridae)

of North Asia

 

 

Ю. П. Коршунов, С. Л. Николаев

Yu.P. Korshunov, S.L. Nikolaev

 

 

Предисловие

 

Во время подготовки статьи к печати 1 августа 2002 г. скоропостижно скончался мой учитель, коллега и соавтор – Юрий Петрович Коршунов (1933–2002). В последний месяц его жизни пришли рецензии и отзывы на проект настоящей статьи, в которых было много ценных замечаний и предложений, большинство из которых следовало учесть при переработке статьи. Приношу глубокую благодарность В. А. Лухтанову, О. Э. Костерину, О. Э. Берлову и пожелавшему остатья анонимным рецезенту, прочитавших статью в рукописи, за ценные замечания и предложения, бóльшая часть которых была принята во внимание при подготовке окончательного варианта статьи.

C 15 июля по 7 августа меня не было в Новосибирске, и Ю. П. ждал меня, чтобы исправить текст совместно. Его безвременная кончина стала причиной того, что эту работу должен был проделать я один. К величайшему сожалению, уже не было возможности подискутировать с ним и прийти к общему мнению по многим спорным вопросам. Ю. П. Коршунов в последние годы всё более склонялся к приданию видового статуса близкородственным, но значительно отличающимся таксонам-аллопатридам со смежными или географически близкими ареалами, традиционно рассматриваемым в качестве подвидов. В этом он фактически следовал З. Лорковичу (см., в частности, [Kiriakoff, Lorković, 1958a; 1958b]), предложившим ввести термин «полувид» (semispecies) для подобных таксонов. Однако «полувиды» Лорковича, подобные Erebia (tyndarus) tyndarus, E. (tyndarus) nivalis и E. (tyndarus) calcaria из состава «надвида» E. tyndarus, разумеется, не являются таксонами, переходными между видом и подвидом, а настоящими видами, поэтому он лишь спорадически применял «скобочную» запись [типа Erebia (niphonica) doii] в обозначениях таких таксонов, обычно обозначая их как bonae species. Я склонялся к подвидовой трактовке большинства близкородственных аллопатрид. В результате долгих дискуссий было принято решение в основном тексте подобные таксоны трактовать как «хорошие виды», и лишь в конце статьи был добавлен абзац о возможности придания некоторым из них «полувидового» псевдостатуса или, в крайнем случае, подвидового статуса.

С точки зрения систематики род Oeneis представляется столь сложным объектом, что приводимый ниже опыт частичной ревизии никак не претендует считаться «последним словом науки», а лишь попыткой уточнения с введением в научный оборот новых таксономических признаков (в первую очередь, устройства внутренней поверхности вальвы).

При исправлении совместной работы я не посчитал себя вправе понизить видовой статус многих постулированных Ю. П. Коршуновым таксонов (за исключением показавшихся мне очевидными и нуждающимися в решительном исправлении казусов с рядом «видов», без достаточных на то оснований выделенных из состава bonae species, и замене валидными названий O. oeno, O. sapozhnikovi). Поэтому викарные виды, которые можно (а в некоторых случаях, по моему мнению, необходимо) рассматривать как «хорошие подвиды хороших видов», я привожу как таксоны с видовым статусом, принадлежащие к группам близких видов («надвидам»). Например, Oeneis (jutta) jutta (с подвидами jutta, gigantea), O. (jutta) akoene. Считая O. akoene подвидом O. jutta, необходимо постулировать группы подвидов – близкие «низинные» подвиды O. j. jutta и O. j. gigantea, противопоставленные обособленному высокогорному O. j. akoene.

Нумерация таксонов также изменена – «полувиды» из близкородственных групп даются под одинаковыми номерами с буквенными индексами. В тексте комментариев для экономии места такие таксоны, как правило, даются без указания на видовую группу (т. е. O. jutta, O. akoene и т. д.).

Таксономическая концепция Ю. П. Коршунова отражена в выходящем в свет предположительно в декабре 2002 г. определителе «Булавоусые чешуекрылые Северной Азии» [Коршунов, 2002]. Планируется, что книга выйдет в свет раньше статьи. Все наши описания новых таксонов рода Oeneis, сделанные в 2002 г., впервые публикуются в указанной работе Ю. П. Коршунова. Фактически настоящая статья является развернутой, исправленной и дополненной версией посвященных энеидам разделов «Определителя», соавтором которых я являюсь — в частности, в последнем не мотивируется придание таксонам новых статусов, значительно сокращены комментарии и т. д., а также не произведена замена некотрых невалидных названий валидными.

 

С. Л. Николаев

 

 

Введение

 

При подготовке нового издания «Определителя булавоусых чешуекрылых Северной Азии» возникла необходимость в уточнении статуса ряда таксонов рода Oeneis в связи с изучением нового материала и появлением свежих публикаций – каталога и атласа энеид [Lukhtanov, Eitschberger, 2000; 2001]. Значительная часть этой работы выполнена С. Л. Николаевым, который сделал рисунки гениталий всех подвергнутых ревизии таксонов.

Энеид, как и ранее, приходится отличать в первую очередь по деталям генитального аппарата самцов (обследованы препараты 246 самцов из коллекции СЗМ). За основу взяты общий план вальвы и её отдельные элементы. В основополагающих работах Ф. Гросса [Gross, 1968 (1970)] и В. А. Лухтанова [Лухтанов, 1983; 1984; 1987; 1989a; 1989b] вальвы изображены (и, по-видимому, в основном исследованы) с внешней стороны (см. изображения в указанных в списке литературы работах этих авторов). Выяснилось, что не менее важным является строение внутренней поверхности вальвы. Сама форма вальв у большинства энеид подвержена изменчивости (например, у всех видов бабочек подкомплекса Oeneis bore вальвы могут быть остро- и тупоконечными, широкими и узкими; у бабочек подкомплекса O. jutta изменчиво количество и величина зубцов на дорсальной части, сама вальва может быть «прямой» или изогнутой, и т.д.). Поэтому при сравнении вальв различных таксонов выделяются инвариантные, характерные только для данного таксона/группы таксонов признаки – среди подкомплекса O. bore наличие/отсутствие и расположение шипиков-бугорков на внутренней стороне вальвы, среди подкомплекса O. jutta – строение апекса вальвы и наличие/отсутствие дополнительных рядов дорсальных шипов, и т.д. Внешние признаки – рисунок, размеры, форма крыльев – у бабочек рода Oeneis чрезвычайно изменчивы, в большинстве случаев не являются надежными критериями для различения видов и привлекаются только в качестве дополнительных.

Для удобства читателей мы предваряем комментарии определительной таблицей самцов энеид (сведения о самках приводятся спорадически), которая позволяет показать характерные различительные признаки без многословных пояснений. В таблицу включены как виды, так и заметно различающиеся подвиды.

Весь материал, на который даются ссылки в статье (кроме особо оговорённых случаев) находится в Сибирском зоологическом музее ИСиЭЖ СО РАН.

 

Энеиды подразделяются на 2 основных комплекса – А (“tarpeja–urda”) и Б (“bore–jutta”).

 

Определительная таблица самцов Oeneis

 

А(Б). Вальвы без зубцов на дорсальной части………Комплекс А (“tarpeja–urda”)

1(4) Эдеагус короткий, равен длине вальвы или не более чем в 1,5 раза длиннее ее……………Группа O. tarpeja (Pallas, 1771)

2(3) Бабочки мелкие (19–22 мм), цвет верха кр. бледный, желтовато-серый или «песочный»…………………1b. O. (tarpeja) lederi Alphéraky, 1887.

3(2) Бабочки средней величины (22–26 мм), цвет верха крыльев от жёлтого до светло- и тёмно-коричневого, иногда с красноватым оттенком………1a. O. (tarpeja) tarpeja (Pallas, 1771).

4(1) Эдеагус очень длинный, приблизительно вдвое длиннее вальвы.

5(10) На нижней стороне з. кр. находится ряд чёрных глазков (слепых и/или зрячих), у отдельных особей глазки могут быть редуцированы до чуть заметных точек или вовсе отсутствовать (у аберративных форм). Внешний край срединной перевязи на исподе з. кр. с неостроконечным выступом или выступ имеет вид остроконечного зубца средней длины.

6(9) На краях крыльев сверху сплошная тёмная каемка (у небольшой части особей она едва заметна, может отсутствовать у аберративных форм). На исподе з. кр. не все глазки зрячие либо все слепые. Срединная перевязь изнутри нечётко отделена от базальной области, иногда «растворяется» в ней.

7(8) Спереди на дорсальной части вальвы есть дугообразный вырост………………………….3. O. nanna (Ménétriés, 1859).

8(7) Дорсальная часть вальвы спереди ровная, выроста на ней нет………………………………..4. O. anna Austaut, 1911 stat. n.

9(6) На исподе з. кр. перевязь снаружи и изнутри чётко отделена от основного фона, края перевязи темнее, в внутри более светлые пятна . На краях крыльев сверху, как правило, нет сплошной тёмной каемки; на нижней стороне задних крыльев все глазки у большинства особей зрячие………………….2. O. sculda (Eversmann, 1851).

10(5) На нижней стороне з. кр. чёрные глазки отсутствуют (лишь у небольшой части экземпляров заметны редуцированые глазки, чаще точки). На исподе з. кр. срединая перевязь на внешнем крае имеет характерный, далеко выдающийся остроконечный выступ (зубец)………….5. O. urda (Eversmann, 1847).

 

Б(А). Вальвы с зубцами на дорсальной части…………………Комплекс Б (“bore–jutta”).

1(12) Вальвы с конусовидным отростком на дорсальной части…I. Подкомплекс O. bore.

2(11) По крайней мере на внутренней поверхности вальвы имеются остроконечные бугорки или чешуевидные зубцы.

3(8) На внутренней поверхности вальвы у дорсума имеются остроконечные бугорки или чешуевидные зубцы.

4(5) На внутренней поверхности вальвы расположены длинные чешуевидные зубцы………………………………7b. O. (ammon) hangaica Kurentzov, 1970, stat. n.

5(4) На внутренней поверхности вальвы расположены остроконечные бугорки.

6(7) Бугорки расположены вдоль всего протяжения зубчатой части вальвы до апекса……………………………………7c. O. (ammon) tatarinovi Korb 1998 stat. n.

7(6) Бугорки расположены только в средней части дорсума (между конусовидным отростком и апексом)…………….6b. O. (bore) pansa Christoph, 1893. stat. n.

8(3) Бугорки расположены на внешней и внутренней поверхностях вальвы.

9(10) Бабочки средней величины или крупные (25–30 мм), с рыжеватыми пятнами сверху п. кр. и тёмным андрокониальным штрихом…………………8. O. ammosovi Dubatolov & Korshunov, 1988.

10(9) Бабочки мелкие (21–25 мм), без светлого рисунка сверху кр. Андрокониальный штрих не заметен или слабо выражен………………………7a. O. (ammon) ammon Elwes, 1899.

11(2) Бугорки на боковых сторонах вальвах отсутствуют………6a. O. (bore) grumi Korshunov & Nikolaev, 2002.

12(1) Вальвы без конусовидного отростка.

13(20) Вальвы с утолщённой дистальной частью, на которой находится несколько рядов зубцов и многочисленные остроконечные бугорки…………………II. Подкомплекс O. aktashi

14(17) Дистальная часть вальвы винтообразно не изогнута, без булавовидного утолщения.

15(16) Верх крыльев с крупными чёрными глазками; андрокониальное пятно отчётливо выражено……………………………………..………………9. O. elwesi Staudinger, 1901

16(15) Верх крыльев без глазков; заметные андроконии отсутствуют…………………10. O. (aktashi) aktashi nikolaevi Korshunov, 2002.

17(14) Дистальная часть часть вальвы утолщена, булавовидной или неправильной формы, её плоскость винтообразно искривлена……………….Группа O. aktashi Lukhtanov, 1984.

18(20) Зубцы булавовидного утолщении расположены сверху, в нижней части апекса клинообразный вырост …………………………11a. O. (aktashi) aktashi Lukhtanov, 1984.

19(18) В нижней части булавовидного утолщения находится несколько направленных книзу зубцов, образующих «крючок»………………11b. O. (aktashi) kardakovi Korshunov & Nikolaev, 2002.

20(13) Вальвы с иными признаками.

21(34) Зубцы занимают приблизительно 1/3 дорсальной части вальвы. Дистальная часть вальвы внизу имеет дугообразный выступ. Нижние зубцы на апексе вальвы образуют направленный книзу «крючок».

22(27) Дорсальная и вентральная стороны вальвы резко расширяются приблизительно с того места, где заканчивается ряд зубцов, дистальная часть вальвы булавовидная (вальва имеет характерную «бутылковидную» форму)………………III. Подкомплекс O. norna.

23(24) Дистальная часть вальвы разделена на 2 лопасти, нижняя из которых заходит за верхнюю…………….12a. O. altaica Elwes, 1899 stat. n.

24(23) Дистальная часть вальвы не разделена на 2 горизонтальные лопасти.

25(26) Крылья сверху охристые, светло-коричневые или желтоватые, c четким темным рисунком; отчетливо выражен андрокониальный штрих………13. O. norna (Becklin, 1791).

26(25) Крылья сверху от светло-коричневых до тёмно-бурых, практически без рисунка, с очень мелкими глазками; если их нет, то видна размытая светлая перевязь; андрокониальные пятна малозаметны……………16. O. polixenes (Fabricius, 1775).

27(22). Вентральный край вальвы заметно расширяется книзу приблизительно с того места, где заканчивается ряд зубцов; дорсальная часть ровная либо с незначительным расширением. Дистальная часть вальвы узкая, не булавовидная, на вентруме в дистальной части находится небольшое дугообразное утолщение…………IV. Подкомплекс O. alpina.

28(29) Верх крыльев охристый, с чётким тёмно-коричневым рисунком. Снизу на з. кр. контрастная тёмная перевязь с ломанными краями ……………17. O. alpina Kurentzov, 1970.

29(28) Верх кр. коричневый или тёмно-серый.

30(33) На верхней стороне кр. охристые перевязи или отдельные охристые пятна; андроконии отчётливы выражены.

31(32) Бабочки мелкие (д. п. кр. 22–24 мм). Охристые или желтоватые перевязи пересечены по жилкам широкими полосками основного фона………18. O. hilda (Quensel, 1791) nom. resurr.

32(31) Бабочки средней величины и крупные (д. п. кр. 26–29 мм). Перевязь на крыльях имеет вид отдельных охристых пятен…………………………19. O. lukhtanovi Korshunov, 2000 stat. n.

33(30) На верхней стороне крыльев самцов отсутствуют светлые перевязи, охристые пятна и заметные андроконии………………….………..20. O. sarala Korshunov, 1988.

34(21) Зубцы занимают значительно более 1/3, обычно половину дорсальной части вальвы…………………………………………………………V. Подкомплекс O. jutta.

35(42) На дорсальном крае вальвы расположен один ряд зубцов, заметно не отклоняющихся вправо и влево относительно дорсального края.

36(37) На передних крыльях сверху у апекса расположен глазок с белым ядрышком……………………………………………………21. O. actaeoides Lukhtanov, 1989.

37(36) На передних крыльях сверху у апекса нет зрячего глазка.

38(41) На внутренней поверхности вальвы вдоль ряда зубцов расположены мелкие зубчики и остроконечные бугорки……………………Группа O. also (Boisduval, [1834]).

39(40) Остроконечные бугорки располагаются вдоль всей части вальвы и у апекса. Крылья сверху одноцветные, бурые, иногда со светло-коричневыми или охристыми пятнышками у внешнего края крыльев………………22a. O. (also) also (Boisduval, [1834]).

40(39) Остроконечные бугорки располагаются только у апекса вальвы.Крылья сверху с крупными охристыми пятнами или перевязью……………22b. O. (also) pavlovi Korshunov & Nikolaev, 2002.

41(38) На внутренней поверхности вальвы зубчики и бугорки отсутствуют………………..23. O. tunga Staudinger, 1894.

42(35) На дорсальном крае вальвы расположены два или несколько рядов крупных зубцов, либо зубцы единственного ряда беспорядочно наклонены остриями вправо и влево относительно дорсального края.

43(50) Андрокониальное пятно расположено на нижней жилке центральной ячейки, где образует характерный яркий штрих.

44(55) Вентрум вальвы в дистальной части плавно изогнут по направлению к нижнему зубцу на апексе…………………………….24. Группа O. jutta.

45(46) Один из передних зубцов на апексе вальвы более чем вдвое длиннее остальных………………………24b. O. (jutta) akoene Belik & Yakovlev, 1998 stat. n.

46(45) Длина зубцов на апексе вальвы одинакова, или имеется несколько длинных зубцов наряду с короткими…………………………….24a. O. (jutta) jutta (Hübner, [1806]).

47(44) Изгиба по направлению к зубцам на вентральной стороне вальвы нет……….25. Группа O. sibirica Kurentzov, 1970.

48(49) Дистальная часть вальвы загнута книзу; направленные вперед и вниз зубцы на апексе вальвы образуют «щетку» (скопление мелких зубчиков и бугорков среди и вокруг нескольких крупных зубцов)…………25b. O. (sibirica) agaskyra Korshunov et Nikolaev, 2002.

49(48) Дистальная часть вальвы загнута книзу или прямая; «щётки» на конце вальвы нет……………………………….25a. O. (sibirica) sibirica Kurentzov, 1970 stat. n.

50(54) Андрокониальное пятно малозаметно, не образует характерного «штриха», оно расположено внутри центральной ячейки и лишь незначительно заходит за ее нижнюю жилку.

51(54) Зубчатая часть дорсума вальвы состоит из отчётливо различающихся трёх или двух разделов, задний из которых имеет форму дугообразной выпуклости.

52(53) На нижней стороне дистальной части вальвы имеется небольшой дугообразный выступ, а направленные острием вниз зубцы образуют «крючок»………………………………….27. O. pupavkini Korshunov, 1995 stat. n.

53(52) Дугообразный выступ снизу вальвы и «крючок» отсутстуют………………………….28. O. magna Graeser, 1888.

54(51) Зубчатая часть дорсума вальвы ровная, без выступов и участков с резко отличающимися зубцами.……………………26. O. dubia Elwes, 1899.